Prof. Dr. Peter J. Edwards: Introduction to Plant Ecology, WS 1997/98
I. Populationsprozesse und natürliche Selektion
II. Pflanzen und ihre physikalische Umgebung
III. Vegetationsprozesse
IV. Ökosysteme
Empfohlenes Lehrbuch: Begon M., Harper J.L., and Townsend C.R. 1991. Ökologie. Birkhäuser.
Ökologie beschäftigt sich mit Organismen, ihren Umwelten und den Wechselbeziehungen dazwischen, sowie mit ihrer Verteilung und Häufigkeit. Was lebt wo warum? Dabei unterscheidet man drei Ebenen:
Es ist unmöglich, sich einen Organismus ohne Umwelt vorzustellen, aber man kann sich leicht eine Umwelt ohne Organismen denken. Die Verschiedenheiten von Umwelten zu kennen ist deshalb ein wichtiger Teil der Ökologie. Umweltunterschiede kommen grob durch verschiedene Topologie, Geologie und Strahlung zustande. Einmalig für den Planeten Erde ist das Vorkommen von Wasser in allen drei Aggregatzuständen. Alle biologischen Prozesse auf der Erde benötigen flüssiges Wasser, und dieser Umstand bestimmt vor allem, in welchem Ausmass die Erdumwelt von lebenden Organismen genutzt und verändert worden ist.
Biologische Aktivität auf unserem Planeten ist hauptsächlich von der Sonnenenergie abhängig, die durch die Photosynthese gespeichert wird. Strahlungsangebot und die Effizienz der Photosynthese begrenzen biologische Aktivitäten. Aber die Intensität der Strahlung bestimmt auch den Aggregatszustand des Wassers und kann daher gegenläufig wirken!
Evolutionäre Veränderungen geschehen mittels Selektion der bestangepassten Individuen einer Population. Ökologische Prozesse sind daher Teil der Evolution.
In diesem Zusammenhang ist "Fitness" ein wichtiger Begriff: Fitness ist ein Mass für den Beitrag, den ein Genotyp an den Genpool der nächsten Generation macht. Die fittesten Individuen in einer Population sind jene, welche die grösste Anzahl Nachkommen im Vergleich zu den anderen Individuen hinterlassen. Keine Population kann alle möglichen genetischen Varietäten enthalten. Daher führt die natürliche Auslese nicht zu perfekten Individuen, sondern fördert die fittesten der vorhandenen.
Anpassung ist entweder direktes Ergebnis natürlicher Selektion (heute lebt, was in der Vergangenheit erfolgreich war), oder aber gewisse Eigenschaften einer Art erwiesen sich rückwirkend als geeignet für eine bestimmte Umwelt. So sind "Ackerpflanzen" älter als Äcker, ihre Eigenschaften machten sie aber besonders geeignet für diese Umwelt.
Charles Darwins Theorie der Evolution durch natürliche Auslese beruht auf einer Reihe von Annahmen:
Ein Individuum hinterlässt nur in einigen wenigen Umwelten Nachkommen. In diesem Sinne kann man die Natur als selektiv bezeichnen. Wenn als Konsequenz davon, dass einige Individuen mehr Nachkommen hinterlassen als andere, sich die vererbbaren Merkmale einer Population von Generation zu Generation verändern, dann spricht man davon, dass Evolution durch natürliche Selektion stattgefunden hat. Ein Organismus scheint nur deshalb an seine Umwelt angepasst, weil diese der Umwelt seiner Vorfahren ähnlich ist. Organismen sind die Konsequenz ihrer Vergangenheit.
Verbreitung und Häufigkeit von Organismen zu beschreiben, zu erklären und zu verstehen ist ein Hauptanliegen der Ökologie; das Zählen von Individuen die wichtigste Methode der Populationsökologie. Dies ist aber nicht immer einfach. Zwischen Geburt, Tod, Einwanderung und Auswanderung besteht folgender Zusammenhang:
Njetzt = Nvorher + (G - T) + (E - A)
Die geographische Verteilung von Individuen soll als Muster dieser vier Prozesse verstanden werden.
Unitare Organismen bilden eine Einheit, von der man nichts entfernen kann. Ihre Form ist weitgehend festgelegt. So haben etwa alle Hunde vier Beine. Entwicklungsablauf und Form sind voraussagbar. Viele Tiere sind unitar gebaut.
Modulare Organismen bestehen aus einer variablen Anzahl von Baueinheiten (Modulen), die alle von der selben Zygote stammen (Klon, genetisch identisch). Die modulare Bauweise erlaubt sehr vielfältige Wuchsformen. Alle Pflanzen sind modular aufgabaut.
Bei Pflanzen findet man sehr verschiedene Lebenszyklen. Semelpare Arten (Semelparitie) blühen (Fortpflanzung) nur einmal pro Leben, iteropare Arten (Iteroparitie) dagegen mehrmals. Weiter unterscheidet man annuelle, bienne und perennierende Arten (jährig, zweijährig, langlebig).
Pflanzen bilden oft klonale Populationen, d.h. Individuen, die alle genetisch identisch sind. Mit Ramets bezeichnet man dabei die morphologischen Individuen (was wir als einzelne Individuum erkennen, u.U. aber genetisch identisch sind) und mit Genets die genetischen Individuen, also alle jene, die von einer Zygote abstammen (Schilf ist ein gutes Beispiel).
Pflanzensamen können viele Jahre im Boden bleiben und erst dann keimen, wenn die Bedingungen günstig sind, z.B. nach dem Pflügen. Somit werden natürlicherweise Samenbanken gebildet.
Wichtige Hilfsmittel in der Ökologie sind Lebenstabellen (wieviele Individuen einer Kohorte überleben bis zum Tag x) und (oft in ersteren mitaufgeführt) Fruchtbarkeitstafeln (z.B. Samenzahl pro Individuum, Eicheln pro Eiche). Beispiele im Skript! Von der Lebenstabelle lassen sich die Sterblichkeit und Überlebenskurven ableiten. Letztere sind nur für kurzlebige Organismen praktikabel (man beobachtet die Population bis das letzte Individuum gestorben ist). Bei langlebigen Organismen muss man sich damit begnügen, die Altersverteilung in einer Population zu erfassen und damit zu arbeiten.
Die wichtigste Kennzahl, die sich aus Lebens- und Fruchtbarkeitstabelle ableiten lässt, ist die Vermehrungsrate = mittlere #Nachkommen pro Individuum. Genaue Aussagen bedürfen langjähriger Beobachtung.
Mit Überlebenskurven lässt sich die Mortalität gut darstellen. Deevey hat drei Typen von Überlebenskurven unterschieden: Typ I (steigende Mortalität, z.B. Mensch), Typ II (konstante Mortalität, z.B. Samen in Samenbanken) und Typ III (sinkende Mortalität, z.B. Fische, die unzählige Eier produzieren, von denen nur die wenigsten überleben). Die meisten Arten haben eine Überlebenskurve, die in verschiedenen Altersstadien verschiedenen Typen entspricht.
Jeder Organismus verändert durch seine Aktivitäten die Umwelt. Er schafft oder verbraucht Ressourcen, begünstigt oder hemmt andere Organismen. Ökologen unterscheiden verschiedene Wechselbeziehungen:
Die Individuen einer Art haben ähnliche Bedürfnisse in bezug auf Überleben, Wachstum und Fortpflanzung. Diese Ansprüche können das zur Verfügung stehende Angebot übertreffen. Dann konkurrieren die Individuen um die Ressource und wenigstens einige leiden Mangel. Diese Individuen sind durch kürzere Lebensdauer, geringeres Wachstum und geringere Reproduktion gekennzeichnet.
Zwei Arten von intraspezifischer Konkurrenz: Eine Ressource kann durch die vorangegangene Aktivität anderer Individuen soweit vermindert worden sein, dass die gegenwärtigen Individuen beeinträchtigt werden; oder aber ein Individuum besetzt das Habitat, das ein anderes somit nicht mehr einnehmen kann.
Dichteabhängigkeit. Je mehr Konkurrenten vorhanden sind, desto stärker sind die einzelnen Individuen von der Konkurrenz betroffen. Es herrscht die Tendenz zu steigender Sterberate und/oder fallender Geburtenrate (Samenproduktion) bei zunehmender Populationsdichte.
Die Tragfähigkeit (carrying capacity) ist eine konstante, der Kapazität entsprechende Populationsdichte. Dieses stabile Gleichgewicht (Sterberate = Geburtenrate) wird durch die Konkurrenz eingerichtet und regelt die Populationsdichte. Es ist aber auch Schwankungen unterworfen, da es noch von vielen anderen Faktoren abhängig ist (z.B. Prädation, wechselnde Umweltbedingungen...)
Selbstausdünnung ist eine negative Rückkoppelung, die zu abnehmender Dichte bei zunehmender Grösse der Individuen führt. Wenn eine Kohorte altert, wachsen die Individuen und ihre Anspüche. Die Konkurrenz intensiviert sich und das Risiko zu sterben nimmt damit zu. Werden in einer doppelt logarithmischen Skala Gewicht und Dichte der Genets einer Population aufgetragen, ergibt sich für praktisch alle Arten die selbe Selbstausdünnungslinie mit einer Neigung von -3/2. Man spricht vom -3/2 Potenz Gesetz. Dünnere Populationen wachsen länger mit geringerer Sterblichkeit als dichtere Populationen, doch irgendwann gilt für alle das -3/2 Potenz Gesetz. Die Selbstausdünnung basiert also auf langsamerem Wachstum und früherer Sterblichkeit bei grösserer Dichte.
Konkurrenz zwischen Individuen verschiedener Arten bezeichnet man als interspezifische Konkurrenz. Sie ist die Hauptursache für das vorhandene Verteilungsmuster der Arten. Experimenteller Nachweis:
Fundamentale Nische (physiologisches Optimum) und realisierte Nische (ökologisches Optimum)
Eine fundamentale Nische bietet die für eine Art optimalen Bedingungen (physiologisches Optimum). Die in der Natur tatsächlich realisierten Nischen sind eine Teilmenge davon und widerspiegeln das ökologischen Optimum, wie es sich unter Konkurrenzbedingungen einstellt. Am günstigsten ist es für eine Pflanze, wenn ihre realisierte Nische = fundamentale Nische (keine interspezifische Konkurrenz). Bei wachsendem Konkurrenzdruck ist dieser Idealfall nicht mehr zu realisieren und die Pflanze muss sich mit weniger günstigen Standorten zufrieden geben.
Konkurrenzausschlussprinzip oder Gauses Prinzip
Wenn zwei sich konkurrierende Arten koexistieren, dann tun sie das durch Nischendifferenzierung (verschiedene realisierte Nischen). Falls das Habitat eine solche Differenzierung nicht zulässt, dann wird eine Art die andere verdrängen. Konkurrenzausschluss erfolgt also genau dann, wenn die realisierte Nische der einen Art die gesamte fundamentale Nische des unterliegenden Konkurrenten einnimmt.
Charakterverschiebung
Wie ist die grosse Artenvielfalt in Wiesen (gleiche Nische) möglich? Frühere Konkurrenz kann bei Pflanzen zu Charakterverschiebungen geführt haben. Reygras und Weissklee belegen die gleiche Nische, haben aber eine unterschiedliche Blütezeit. Dieses Phänomen bezeichnet man auch als das "Gespenst vergangener Konkurrenz".
Herbivore sind Pflanzenfresser (im Ggs zu Carnivoren). Kühe, Pferde und Schafe sind grose Herbivore, die durch Beweidung (Nahrungsauswahl, Tritt, Ausscheidung) Pflanzen beeinflussen. Insekten (z.B. Blattläuse) sind kleine Herbivore (Sauger, Kauer, Bohrer).
Meist ist Herbivorie (oder auch Parasitismus, Krankheit, etc) alleine für eine Pflanze kein grosses Problem (modulares Wachstum). Zusammen mit Konkurrenz kann die Herbivorie aber den entscheidenden Nachteil gegenüber den anderen Konkurrenten bedeuten. Durch selektives Nicht-gefressen-werden (z.B. Borstgras) kann eine Pflanze auch gefördert werden.
Ein Beispiel: Gemeines Johannskraut ist giftig für Kühe und kann daher viel Weideland unbrauchbar machen. Man fand aber ein Insekt (Chrysolina quadrigemina), das der Pflanze (wenigstens an sonnigen Stellen) erfolgreich zusetzte.
Parasiten sind Organismen, die ihre Nährstoffe von einem oder einigen wenigen Wirten beziehen. Der Wirt wird dabei geschädigt, nicht aber getötet. Holoparasiten sind vollständig auf den Wirt angewisen. Hemiparasiten können als Parasit leben, aber auch selbt Photosynthese betreiben. Mit einem Wirt gedeihen sie allerdings besser. (Weitere Unterscheidung: Mikroparasiten vermehren sich direkt im Wirt, z.B. Bakterien und Viren; Makroparasiten geben infektiöse Teile ab, die in einem neuen Wirt heranwachsen, z.B. Bandwürmer.)
Monokulturen erleichtern es den Parasiten, einen Wirt zu finden.
Auf kleinem Raum können eine extrem hohe Anzahl verschiedener Pflanzenarten leben, z.B. Wiese. Wie ist das möglich? Zwei Erklärungen:
Ökologischen Interaktionen und abiotische Standortfaktoren können selektiv auf spezielle Genotypen einer Population wirken. Verschiedene Populationen derselben Art können also unterschiedlicher Selektion unterworfen werden, was sich in unterschiedlicher Morphologie und physiologischen Charakteristika äussert. Für Pflanzen besonders wichtig ist die Art der Bestäubung. Ursachen der Variation:
Paarung genetisch unterschiedlicher Organismen. Rekombination möglich. Vorteil in sich rasch ändernder Umgebung: Grössere Variation wegen Austausch von Geninformation; grössere Wahrscheinlichkeit, an die neuen Bedingungen angepasste Individuen hervorzubringen.
Grosse Variabliltät innerhalb einer Population;
zwischen den Populationen wenig Unterschiede.
Zur Verhinderung der Selbstbefruchtung gibt es verschiedene Mechanismen:
Wichtigster Faktor bei der Fremdbestäubung ist die Pollenausbreitung: Honigbienen (3km), solitäre Bienen (50m), Wanderschmetterlinge (einige km) und natürlich durch den Wind.
Die Nachbarschaft ist ein Mass für den Genfluss und bezeichnet das Areal um eine Pflanze, innerhalb dessen mit einer Wahrscheinlichkeit von 86% beide Eltern, 12.5% ein Elternteil und 1.5% kein Elternteil vorkommt. Beispiele: Bart-Hafer (Avena barbata): 1.1m, Spitzwegerich: 1.8m, Echte Schlüsselblume: 3.1m, etc.
Paarung genetisch identischer Organismen. Keine Rekombination, wohl aber Mutation und Selektion. Vorteil bei stabilen Bedingungen oder an Extremstandorten (Gebirge; unabhängig von anderen Pflanzen) oder in kleinen, isolierten Räumen.
Kaum Variabliltät innerhalb einer Population;
zwischen den Populationen grosse Unterschiede.
Man unterscheidet zwei Arten nicht-sexueller Fortpflanzung (Apomixis): vegetative Fortpflanzung (Knollen, Ausläufer, Ableger...) und Agamospermie. Dabei werden genetisch identische Pflanzensamen ohne Befruchtung gebildet (-> Klon). Keine Rekombination. Beispiel: Brombeere, Löwenzahn.
Unter extremen Bedingungen, meist Kälte in grossen Höhen, verlieren gewisse Pflanzen die Fremdbestäubung. Beispiele:
Ökotyp = genetische Variation entlang eines Umweltgradienten; bezeichnet die lokale genetische Anpassung von einzelnen Individuen einer Population an ihre unmittelbare Umwelt. Beispiel: Schwermetalltoleranz.
Verfolgt man nun diese verschiedenen Wuchsformen, kann man Ökoklinen = Linien gleicher Wuchsform zeichnen. Beispiel: Zonierung in einem Salzsumpf: Im Strandwegerich sind genetische Unterschiede feststellbar, je nachdem, ob er am Fuss des Salzsumpfes (2.5% Salz) oder erhöht (0.25% Salz) wächst.
Polymorphismus ist das gemeinsames Vorkommen verschiedener Erscheinungsformen einer Art im gleichen Habitat. Es handelt sich oft, aber nicht immer, um eine Anpassung an veränderte Umweltbedingungen. Beispiel: Weissklee schützt sich vor Herbivoren, indem er, wenn seine Blätter abgeweidet werden (z.B. Schnecken) Blausäure (HCN, Cyanogenesis) bildet. Dies aber nur bei genügend hohen Temperaturen, weil das Cyanid sonst die Zellen zerstört.
Der Schluss vom Vorkommen bestimmter Pflanzenarten auf Umweltbedingungen (-> Zeigerpflanzen, Umweltindikatoren) ist problematisch, weil viele Arten als Reaktion auf verschiedenartige Umwelten Ökotypen und Polymorphismen bilden können.
Auf die Atmosphäre trifft ein Energiefluss von 1360 W/m2 (Solarkonstante), der einen spektralen Bereich von 290-3000 nm umfasst. Von der Atmosphäre werden 19% der Strahlung absorbiert und 36% reflektiert. Auf der Biosphäre an der Erdoberfläche stehen 17% Strahlung aus Wolken, 24% direkte Sonnenstrahlung und 6% diffuse Himmelsstrahlung, also total 47% der extraterrestrischen Strahlung zur Verfügung.
Auf dem Weg durch die Atmosphäre verändert sich auch die spektrale Zusammensetzung. Ozon absorbiert die kurzwellige und schädliche UV-Strahlung; Wasserdampf und CO2 bilden Barrieren für langwellige Strahlungsanteile. Bei der Photosynthese wird Energie im Wellenlängenbereich 380 - 710 nm (ca. vis) umgesetzt. Auf diesen Bereich entfällt knapp 50% der Strahlungsenergie.
Die Strahlung bildet ein für die Pflanzen wichtiges Mikroklima. Man muss grundsätzlich zwischen zwei Eigenschaften der Strahlung unterscheiden, nämlich Intensität und Spektrum. Die Intensität ist abhängig von: geogr. Breite, Jahreszeit, Tageszeit, Wetter und Schatten druch andere Pflanzen. Ein Blatt kann Strahlung reflektieren, transmittieren und/oder absorbieren. Damit sind meist Veränderungen in der spektralen Zusammensetzung verbunden: Sichtbares Licht wird schlecht durchgelassen, infrarote Strahlung ziemlich vollständig. Durch das Verhälnis von Rotlicht zu Infrarotlicht kann eine Pflanze ihre Lage innerhalb eines Bestandes bestimmen. Wenn dieses Verhältnis gewisse Werte unterschreitet, beginnen einige Pflanzen gar nicht zu blühen.
Geschlossene Pflanzenbestände mit vielen Blattschichten nehmen Licht als direktes Sonnenlicht, als Streulicht oder als Durchlicht wahr. Je nach Belaubungsdichte, Verteilung der Blätter und Blattneigung (Gras: senkrecht, Baum: schräg abgespreizt bis waagrecht) wird die Strahlung unterschiedlich abgeschwächt. Ein weiterer wichtiger Informationsträger ist die Periodizität (Tag-Nacht, Jahreszeit) von Strahlung. Eine Anpassung ist die Winterhärte. Viele Pflanzen ertragen keine Temperaturen unter 0, weil das gefrierende Wasser die Zelle zerstört. Gewisse Alpenpflanzen haben Mechanismen entwickelt, die das Gefrieren verhindern, z.B. durch hohe Salzkonzentration. Die Tageslänge entscheidet über den Zeitpunkt des Blühens.
Hemisphärische Photos (Fischauge, senkrecht nach oben) sind eine einfache Methode, um Strahlungsverhältnisse im Wald sichtbar zu machen. Wenn die Sonnenbahn für eine bestimmte Jahreszeit eingetragen wird, ist sofort ersichtlich, zu wievielen Teilen direktes Sonnenlicht oder nur diffuses Licht zur Verfügung steht.
Pflanzen dient die Sonnenstrahlung einerseits als Energielieferant und als Informationsträger. Mit der Photosynthese wird Sonnenenergie in latenter chemischer Energie gebunden und bildet somit den Ursprung für die Nahrungskette. Durch die Auswertung von spektraler Zusammensetzung und Intensität der Strahlung kann die Pflanze wichtige Informationen über Standort und Jahreszeit erhalten. Aufgrund dieser Informationen werden Entscheide wie "soll ich keimen?" oder "muss ich mich auf den Winter vorbereiten?" gefällt.
Messung der Photosynthese. Eine Möglichkeit ist der Infrared Gas Analyzer (IRGA). Dabei wir ein Luftstrom durch zwei Kammern geleitet, in der einen befindet sich ein Blatt. Durch die Photosynthese (CO2 + H2O --> O2 + Traubenzucker) wird die CO2-Konzentration der Luft verringert, in der leeren Kammer bleibt sie konstant. Der IRGA misst nun die Strahlungsintensität im IR-Bereich, welche in der leeren Kammer geringer ist, da CO2 Infrarote Strahlung absorbiert.
Die Photosyntheseleistung einer Pflanze ist abhängig von der Lichtintensität. Dieser Sachverhalt wird gerne mit einer Kurve im (CO2-Austausch / Lichtstärke) Diagramm dargestellt. Dabei sind 4 Punkte von Interesse:
Die sog. C3-Pflanzen (die grosse Vielzahl) erhöhen ihre Photosyntheseleistung ab einer bestimmten Lichtstärke nicht weiter (Lichtsättigungspunkt). Bei den C4-Pflanzen (Mais, Hirse, Zuckerrohr) besteht ein annähernd linearer Zusammenhang zwischen Sonnenlicht und Photosyntheseleistung. Sie haben allerdings einen hohen Kompensationspunkt und sind somit wenig effizient bei wenig Licht. Man findet C4-Pflanzen daher meist in den Tropen.
Eine weitere Unterteilung in Sonnen- und Schattenpflanzen ist möglich. Schattenpflanzen haben eine tiefe maximale Photosyntheseleistung und einen tiefen Lichtsättigungspunkt. Sie können von viel Strahlung gar nicht profitieren, sind aber effizient bei geringer Strahlung. Sie haben oft nur eine Schicht Blätter, die waagrecht abstehen. Sonnenpflanzen haben ihre Blätter in mehreren Schichten angeordnet. Die oberen Blätter stehen meist steil und sind oft tief eingeschnitten, damit auch die untersten Blätter noch genügend Licht bekommen, denn die Sonnenpflanzen haben eine grössere Dunkelatmung und müssen daher intensiver Photosynthese betreiben, bis sie sich über die eigene Atmung hinaus lohnt.
(Pflanzen bilden genau soviele Blätter, dass auch die untersten noch eine positive Photosynthesebilanz aufweisen. Mit dem Blattflächenindex bezeichnet man die totale Blattfläche pro Stichprobenfläche. Dieser Index kann daher bei Gräsern (steilstehende Blätter) grösser sein als bei Bäumen, mit ihren abgespreizten Blättern.)
Um das beste aus ihrem (unfreiwilligen) Standort zu machen, müssen Pflanzen flexibel sein.
Blattstruktur. Oft findet man an einer Pflanze morphologisch sehr verschiedene Sonnen- und Schattenblätter. Die unteren Schattenblätter sind grösser und ungeteilt, um mehr Restlicht einzufangen. Die oberen Sonnenblätter sind oft zerfurcht, kleiner und dicker mit mehr Zellen pro Fläche.
Etiolement bezeichnet ein starkes, schnelles Höhenwachstum bei Lichtabwesenheit, um in durchlichtete Zonen zu kommen. Schattenpflanzen haben eine geringere Tendenz zu Etiolement.
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Sonnenpflanzen |
Schattenpflanzen |
|---|---|---|
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Generelle Eigenschaften | ||
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Blätter |
klein, dick, mehrere "Schichten" |
gross, dünner, in einer Schicht |
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Samengrösse* |
klein |
gross |
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Blütezeit |
spät |
früh |
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Photosynthese | ||
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Kompensationspunkt |
hoch |
tief |
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Max. Photosyntheserate |
hoch |
tief |
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Lichtsättigungspunkt |
hoch |
tief |
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Dunkelatmung |
hoch |
tief |
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Wachstum bei schwachem Licht | ||
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Etiolement |
ja |
gering |
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Plastizität der Blattform |
ja |
nein |
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Resistenz auf Pilzinfektion |
klein |
gross |
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Reaktion auf Blattkronenschatten | ||
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Blüte |
nein |
ja |
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Keimung |
nein |
ja |
Oxford und Quito haben etwa gleiche Jahresmitteltemperaturen, trotzdem haben sie ein ganz unterschiedliches Klima: Oxford hat ein ozeanisches Klima mit geringen Tagesschwankungen aber deutlichen jahreszeitlichen Veränderungen. Quito (Ecuador) dagegen hat ein äquatoriales Hochlandklima mit grossen tageszeitlichen Schwankungen aber keinen Jahreszeiten.
Für Pflanzen sind Extremalwerte wichtiger als Durchschnittswerte: Wintertemperaturen und Sommertemperaturen. Oft entscheidet auch eine Kombination der beiden über das Vorkommen einer Art, wobei warme Sommer kalte Winter kompensieren können (z.B. Linde). Das Verhältnis Niederschlag zu Temperatur bestimmt, ob ein feuchtes oder ein Dürreklima vorliegt.
Das an der unmittelbaren Oberfläche einer Pflanze herrschende Mikroklima ist wichtiger als das Regionalklima und wesentlich von zwei Faktoren beeinflusst:
Die Temperatur beeinflusst die Photosynthese (den Stoffwechsel). Die Fixierung von CO2 erfolgt bei Erwärmung zunehmend schneller, bis ein Optimalwert erreicht wird. Bei höheren Temperaturen nimmt die Photosyntheseintensität wieder ab, bis sie schliesslich ganz zum erliegen kommt und die Pflanze u.U. dauerhaften Schaden nimmt. Drei Kardinalpunkte:
Die Lage der drei Kardinalpunkte ist artspezifisch.
Die wichtigste Wärmequelle ist die Sonnenstrahlung, ausserdem wird Wärme durch Luftströmungen herangebracht. Besonders hohe Lufttemperaturen findet man bei grosser Einstrahlung und geringer Wärmeabfuhr, z.B. im Bereich der Wendekreise. Die heissesten von Lebewesen bewohnten Stellen auf der Erde sind Geysire, in denen das Wasser mit 92 - 95 C zutage tritt. In der gemässigten Klimazone sind Bodenoberflächentemperaturen bis zu 70 C, auf Wüstenböden bis 80 C gemessen worden. Strahlungsbedingte Hitze tritt jedoch nur wenige Stunden pro Tag auf. Eine besondere Form der Hitzegefährdung stellen Brände dar. Pflanzen schützen sich vor zu hohen Temperaturen durch:
Hitzewirkung ist abhängig von der Hitze selbst und von der Dauer der Einwirkung. Geringe Hitze ist bei langer Dauer ebenso schädlich, wie hohe Hitze bei kurzer Dauer. Bei vielen Pflanzen ändert sich die Hitzeresistenz im Jahresverlauf. Dieser Vorgang ist auf Entwicklungsprozesse und den Temperaturverlauf im Freien abgestimmt. Während der Hauptwachstumsphase sind alle Pflanzen sehr hitzeempfindlich.
Die tiefsten Lufttemperaturen wurden mit -90 C in der Antarktis gemessen. Nur auf einem Drittel der Landfläche gibt es keinen Frost.
Mit abnehmenden Temperaturen verlaufen chemische Prozesse langsamer (RGT-Regel) und Gleichgewichtsreaktionen verschieben sich zunehmend in energiefreisetzender Richtung. Die Photosyntheseleistung nimmt ab und wenn das Wasser in Zellen gefriert, gehen diese kaputt.
Pflanzen sind je nach Jahreszeit unterschiedlich kälteempfindlich. Nach einem Kälteschock (unerwarteter Frost) erholen sich die meisten Pflanzen nur sehr langsam (Flechten dagegen können sich schon innert einer Stunde wieder vollständig erholen). Pflanzen schützen sich vor Kälte durch:
Reproduktive Organe sind häufig besonders frostempfindlich, ebenso unterirdische Organe, am wenigsten die oberirdischen Sprosse (cf. Klassifikation nach Raunakiaer, Kapitel 8). Die einzelnen Altersstadien sind ungleich widerstandsfähig und auch ungleich gefährdet.
Als Anpassung an tiefe Temperaturen entwickelten sich oft sehr kleine, kompakte Pflanzen.
Winterkälte gefährdet die Pflanzen nicht nur durch unmittelbare Beeinträchtigung von Lebensfunktionen und durch Eisbildung in den Geweben, sondern zusätzlich durch Ausfrieren des Wassers im Boden (Bodenfrost) sowie durch Schneefall und Schneedeckenbildung. Schon bei niedrigen Temperaturen verschlechtert sich die Wasser- und Nährstoffaufnahme der Wurzeln durch erhöhte Transferwiderstände, bei gefrorenem Boden sind die Pflanzen nicht mehr in der Lage, ihren Wasserbedarf zu decken. Sowohl im hohen Norden wie im Gebirge sind Schneebedeckungsdauer, -höhe und Bodenfrost die entscheidenden Selektionsfaktoren für die Begrenzung des Baumwuchses. Mit zunehmender Höhe und Anzahl Nachtfrosttage nimmt die Höhe der Bäume ab. In Gruppen sind die zentralen Bäume oft etwas grösser (bessere Bedingungen, Mikroklima), dies bezeichnet man als "tree line".
Die Pflanzen können Wasser über ihre Oberfläche aufnehmen, beziehen es jedoch bevorzugt aus dem Boden (Porenwasser). Die im Boden vorhandene Wassermenge lässt sich leicht eruieren (Wägen - Trocknen - Wägen), sagt aber nichts darüber aus, wieviel Wasser der Pflanze tatsächlich zur Verfügung steht.
Bodenfeuchtigkeit. Wasser gelangt durch die Niederschläge in den Boden und sickert allmählich tiefer bis zum Grundwasserspiegel. Ein Teil des eindringenden Wassers, das Haftwasser, wird in den Bodenporen gespeichert. Die Menge des so maximal gegen die Schwerkraft festhaltbaren Wassers heisst Feldkapazität (Bodenparameter); die Feldkapazität nimmt in der Reihenfolge Sand - Lehm - Ton - Moor zu. In einem Tonboden ist u.U. mehr Wasser gespeichert als in einem Sandboden; wegen der höheren Kapillarkraft steht der Pflanze aber nicht notwendigerweise auch mehr Wasser zur Verfügung. Eine Pflanze kann dem Boden solange Wasser entnehmen, als ihre Wurzeln ein geringeres Wasserpotential haben, als der umgebende Boden.
Das relative Wasserpotential ist die Arbeit, die nötig ist, um gebundenes Wasser auf das Potentialniveau reinen Wassers (=Nullpotential) zu heben [J/g oder MPa]. Je negativer das Wasserpotential, desto geringer ist die Wasserverfügbarkeit. Der permanente Welkpunkt bezeichnet jenes Potential, bei dem eine Pflanze kein Bodenwasser mehr aufnehmen kann (meist < -1.5 MPa). (Saugspannung der Pflanze)
Eine Pflanze kann Wasser von den Wurzeln in die Sprossen transportieren, weil das Wasser einem Potentialgradienten (abnehmendes Potential) entlang fliesst. Das Dampfdruckdefizit der Luft setzt einen Wasserstrom durch die Pflanze in Gang. Das Potentialgefälle im Kontinuum Boden-Pflanze-Atmosphäre ist der Motor des Wassertransportes durch die Pflanze.
Wasseraufnahme, Wasserleitung und Wasserabgabe sind die Grundvorgänge des Wasserhaushaltes, die langfristig aufeinander abgestimmt sein müssen. Die Differenz zwischen Absorption und Transpiration zeigt als Wasserbilanz die Richtung und das Ausmass einer Ablenkung vom Gleichgewicht an. Die Wasserbilanz wird negativ, sobald der Wassernachschub den Wasserbedarf der Transpiration nicht mehr deckt. Pflanzen humider Gebiete verringern, wenn sich die Wasserbilanz verschlechtert, zunehmend ihren Wasserverbrauch, indem sie ihre Spalten weniger weit und weniger lang geöffnet halten.
Durch Regulation der Spaltöffnungsweite ist die Pflanze imstande, ihre Transpiration entsprechend den Möglichkeiten und Bedürfnissen ihres Wasserhaushaltes anzupassen. Schattenpflanzen verengen schon bei geringem Wassermangel die Spaltöffnungen (Stomata) und vollziehen den Schliessvorgang schnell. Krautige Sonnenpflanzen drosseln die stomatäre Transpiration spät und nur zögernd. Bei Hartlaub, immergrünen Koniferennadeln und Wüstensträuchern wird durch das Schliessen der Spalten die Wasserabgabe auf 3 - 10%, bei Sukkulenten auf 1- 2% der maximalen Transpiration gedrosselt.
Aufgefangene Strahlung resultiert nicht in Photosynthese, solange nicht CO2 verfügbar ist. Dieses wird zur Hauptsache über die Stomata aufgenommen. Wenn die Stomatas offen sind, transpiriert jedoch Wasser, dies wird zum Problem, wenn Wasser schneller verdunstet, als ins Blatt nachfliesst. Für die Pflanzen führt dies zu einem grossen Dilemma, wird doch an den meisten Orten Wasser zumindest zeitweilen knapp. Sollte die ideale Pflanze Wasser konservieren auf Kosten der Photosynthese oder die Photosynthese maximieren und riskieren zu verwelken?
Hydrostabile Arten (Wassersparer) halten ihre Wasserbilanz weitghend unter Kontrolle, weil ihre Spalten sehr empfindlich auf Wassermangel reagieren und weil sie in der Regel ein weitausgreifendes und leistungsfähiges Wurzelwerk besitzen. Bei Regen nehmen sie möglichst viel Wasser auf und speichern es. Sie weisen gegen aussen eine dicke, wasserdichte Schicht auf. Zum Teil wird in der Nacht CO2 aufgenommen (Dunkelsynthese). Zu diesem Typus gehören Wasserpflanzen, Sukkulenten, Schattenkräuter, manche Gräser und Bäume humider Gebiete.
Hydrolabile Arten (Wasserverschwender) riskieren grössere Wasserverluste und eine stärkere Zunahme der Zellsaftkonzentration. Solche Pflanzen sind tolerant gegen starke Schwankungen des Wasserpotentials und gegen temporäres Welken. Sie erholen sich schnell, weil sie in der Regel ein günstiges Wurzel/Spross-Verhältnis und ein leistungsfähiges Wasserleitungssystem haben. Zu diesem Typus gehören viel krautige Pflanzen sonniger Standorte, Steppengräser, aber auch Holzpflanzen, Moose und Flechten.
Neben CO2, Licht und Wasser benötigt eine Pflanze noch Mineralstoffe. Die Makronährstoffe (Hauptnährelemente N, P, K, Mg, Ca, S) werden in grossen Mengen benötigt und sind oft ein limitierender Faktor. Die Mikronährstoffe (Spurenelemente B, Fe, Mn, Zn, Cu, Mb, Cl, Co) sind für Pflanzen zwar unentbehrlich, werden jedoch in so geringen Mengen benötigt, dass (fast) immer genügend vorhanden ist. Die Brennessel (Urtica dioica) bevorzugt besonders nährstoffreiche (P, N) Böden (z.B. um Misthaufen) und ist daher ein guter Indikator.
Nährstoffe müssen nicht nur im Boden vorhanden, sondern auch für die Pflanzen verfügbar sein! Die Verfügbarkeit von K, Mg und Ca wird durch das Bodenaustauschsystem bestimmt. P, N und S kommen meist in organischen Verbindungen vor, welche zuerst durch Mikroorganismen zersetzt werden müssen. Viele Spurenelemente sind in Mineralien gebunden.
Das Gesetz des Minimums nach Liebig 1840 besagt, dass stets der relativ in geringster Menge vorliegende Faktor das Wachstum beschränkt. Meistens ist dies N oder P (--> Dünger).
Organische Substanz (=Humus) und Ton sind Kolloide. Sie haben eine negative (-) Oberflächenladung und können deswegen Kationen (+) aus der Bodenlösung binden. Zwischen den Kolloiden und der Bodenlösung besteht ein elektrisches Gleichgewicht.
Die Kationenaustauschkapazität (KAK) beschreibt, welche Menge von Kationen ein Boden halten kann. Bei Tonen und organischen Böden (grosse Partikeloberfläche) sind es hohe Werte, bei Sanden eher tiefe.
Der Anteil der im Boden vorherrschenden Kationen Na+, K+, Mg++ und Ca++ an der KAK wird als Basensättigung bezeichnet. Stellen, die nicht durch diese Kationen gefüllt sind, werden von H+ Ionen (H3O+) besetzt. Die Basensättigung gibt an, wieviel H+ an den Bodenteilchen und wieviel in Lösung ist.
Die sorptive Bindung von Nährionen bietet eine Reihe von Vorteilen: Die bei der Verwitterung und beim Humusaufschluss freiwerdenden Nährstoffe werden abgefangen und sind vor dem Auswaschen geschützt; die Konzentration der Bodenlösung bleibt niedrig und ausgeglichen, so dass die Pflanzenwurzeln und Bodenorganismen nicht osmotisch belastet werden; bei Bedarf sind die sorbierten Nährionen der Pflanze aber doch leicht zugänglich.
...und deshalb oft limitierend und wichtiger Bestandteil von Düngemittel.
Stickstoff N wird nur anorganisch aufgenommen, ist im Boden jedoch fast nur organisch vorhanden, d.h. mikrobieller Abbau ist nötig. Nitrat N03- ist ein Anion (-) wird daher nicht im Bodenaustauschsystem gehalten und kann leicht ausgewaschen werden!
Phosphor P ist meistens der wichtigste limitierende Faktor. Im Ggs zu N ist P sehr schwer löslich und daher im Boden unbeweglich. Die Pflanze muss aufwendig danach suchen (Wurzelwachstum). Wegen der geringen Mobilität dient P als Indikator für menschliche Aktivität (=Düngung) in der Archäologie!
Ein Boden ist fruchtbar, wenn das C:N Verhältnis kleiner 20 ist, ansonsten ist er unfruchtbar, weil mikrobielle Zersetzung sehr langsam von sich geht.
Die meisten höheren Pflanzen haben eine Mykorrhiza = Mutualismus (Symbiose) zwischen Pilz (Mycor) und Wurzel (Rhizae). Die Zersetzung durch den Pilz sorgt für eine optimale Nährstoffversorgung der Wurzel und der Pilz bezieht org. C von der Pflanze. Zwei Formen: Bei der Endomykorrhiza (z.B. Heidelbeere) dringt der Pilz in die Pflanzenzelle ein. Das ist wichtig für Pflanzen auf silikatischen Böden. Bei der Ektomykorrhiza (z.B. Waldföhre) ummantelt der Pilz die Wurzel.
Die verbreitetste Form ist die vesikulär-arbuskuläre Mykorrhiza (VAM). Es ist eine Art Endomykorrhiza, das Pilzmycel bildet jedoch ein ganzes Netzwerk, das mehrere Pflanzen verbindet. Viele konkurrenzschwache Pflanzen können so von stärkeren Arten profitieren.
Chemoautotrophe Bakterien wandeln für Pflanzen wichtige Stoffe um und machen sie so verfügbar. Ihre Energie beziehen sie aus der Oxidation. (Es gibt auch reduzierende Bakterien (anaerob), diese sind aber nicht chemoautotroph, weil für die Reduktion Energie aufgewendet werden muss.)
Keine höhere Pflanze kann Luftstickstoff direkt nutzen (extrem starke 3fach-Bindung). Auf stickstoffarmen Böden (z.B. Pionierböden im Gebirge) sind deshalb stickstoffixierende Bakterien (z.B. Azotobacter) sehr wichtig.
Siehe Skript! Durch den Menschen wurde die Stickstoffversorgung weltweit verdoppelt (Dünger, fossile Brennstoffe NOx).
Brennessel (Urtica dioica) und Sauerampfer (Rumex scabiosa) deuten auf einen grossen Phosphorgehalt und reagieren stark auf jedes zusätzliche P-Angebot. Anders die Biegsame Schmiele (Deschampsia flexuosa): Sie kommt auch mit wenig P aus und kann von einem üppigen P-Angebot auch gar nicht profitieren.
Mit den Nitraten (NO3-) verhält es sich analog zum Phosphor: Gänsefuss (Chenopodium album) wächst proportional mit dem Nitrat-Angebot; Wald-Weidenröschen (Epilobium angustifolium) zeigt sogar abnehmende Erträge bei zu hoher Nitrat-Konzentration.
Stickstoffmangel. Stickstoff kommt nicht in Mineralien vor, muss daher biologisch aus der Luft fixiert werden (Stickstoffixierer, z.B. Leguminosen). Insektenfressende Pflanzen (Insektivore, z.B. Sonnentau) sind ebenfalls ein Indikator für stickstoffarme Böden.
Phosphormangel ist ein Merkmal alter, ausgewaschener Böden, z.B. in Australien. Die Pflanzen passen sich durch "Xeromorphie" an: Pflanzen mit dicken Blättern: Dicke Zellwände (C) jedoch geringer Zellinhalt.
Je nährstoffreicher ein Boden (Dünger), desto geringer die Artenvielfalt. Beispiel: Fettwiese vs. Magerwiese. Park Grass Experiment (Rothamsted, seit 1856): Düngereintrag führt zum Aussterben von Arten, die an karge Böden angepasst sind.
Beide Faktoren beeinflussen die Standortwahl der Pflanzen. Der pH hat selten einen direkten Einfluss auf Pflanzen, ist aber ein leicht zu bestimmender Parameter. Hochmoorböden sind stark sauer (pH 3), die meisten Böden in humiden Gebieten reagieren schwach sauer bis neutral und die Böden in ariden Gebieten reagieren wegen Anreicherung von Alkali- und Erdalkalisalzen basisch.
Der pH ist ein Mass für die Protonen-Konzentration (H+, H3O+) einer Lösung. In der Praxis variiert diese um mehrere Zehnerpotenzen mit negativen Exponenten. Deshalb hat man ein logarithmisches Mass, eben den pH, gewählt. Ein um Eins geringerer pH bedeutet also die zehnfache H+ Konzentration!
pH := -log10 (H30+ Konzentration)
Jeder Boden hat einen typischen pH wegen seiner Pufferwirkung. Unter Pufferung versteht man die Fähigkeit, trotz Protonenzugabe oder -entnahme (z.B. Regen) den pH konstant zu halten. Es gibt in Böden verschiedene Puffersysteme: Karbonatpuffer, organische Substanz, Silikate, etc... Pflanzen und Bodenorganismen reagieren empfindlich auf pH-Schwankungen und sind deshalb auf eine Pufferung angewiesen!
Jeder Boden hat aufgrund von vier Einflussfaktoren einen charakteristischen pH. In Mitteleuropa typischerweise zwischen 3 und 8.
Bodenversauerung ist ein natürlicher Prozess mit vielen Ursachen!
Der Boden-pH hat einen grossen Einfluss auf das chemische Milieu im Wurzelraum und dieses wiederum auf die Verfügbarkeit von Mineralstoffen für die Pflanzen:
Der Boden-pH beeinflusst die mikrobielle Aktivität, welche für die Zersetzung und somit für die Versorgung mit P und N notwendig ist. Beispiele:
Schliesslich bestimmt der Boden-pH die Erscheinungsform von Stickstoff: Bei hohem pH kommt N vor allem als Nitrat (NO3-) vor, bei tieferem pH zunehmend auch als Ammonium (NH4+). Zur Aufnahme von NO3- benötigen Pflanzen ein Enzym, das Nitrat zu NH2 abbaut (Nitratreduktase). Pflanzen ohne dieses Enzym können auf basischen Böden nicht überleben. Die Umwandlung von NH4+ in NO3- bezeichnet man als Nitrifikation.
Man unterscheidet kalkliebende (calcicole, z.B. behaarte Alpenrose) und kalkmeidende Pflanzen (calcifuge, z.B. rostblättrige Alpenrose).
Kalkböden unterscheiden sich von silikatischen Böden durch den grösseren Gehalt an Ca++ und den höheren pH (basisch), die Schwermetalle und Phosphor sind aber schlechter verfügbar. Silikatböden sind sauer, bei hohem Tongehalt dicht, feucht und daher kühler als Lockerböden.
Kalkbodenpflanzen würden auf Silikatböden durch die grossen Mengen Fe, Mn und Al geschädigt. Umgekehrt käme es bei Silikatpflanzen auf Kalkböden zu Mangelerscheinungen (Kalkchlorose).
Wegen dem Konkurrenzdruck kann nicht jede Pflanze in ihrem physiologischen Optimum bezüglich Boden-pH leben. Je mehr die Kurve des ökologischen Optimums mit jener des physiologischen übereinstimmt, desto konkurrenzstärker ist eine Pflanze. Bei Pflanzen, die über einen breiten pH Bereich vorkommen, handelt es sich meistens um Ökotypen.
Siehe Abbildungen 7.5 und 7.6 im Skript!
Gewisse Pflanzen versauern lokal den Boden und können so auch auf Kalkböden leben, obwohl sie sonst auf sauren Böden (z.B. Heideland) vorkommen: Stechginster (Ulex europaeus) und Besenheide (Calluna vulgaris).
Viele Schwermetalle sind wichtige Nährstoffe (Cu, Mn, Zn,...) in grossen Konzentrationen aber auf vielfältige Art und Weise sehr giftig.
Schwermetalle gelangen aus Industrie, Verkehr, Müllhalden und Klärschlamm in die biologischen Kreisläufe und Sedimente, wo sie ihre giftige Wirkung über lange Zeit beibehalten.
Einige Arten und Ökotypen haben verschiedene Mechanismen der Resistenz entwickelt. So können angepasste Pflanzen
Sie dienen als Schwermetallindikatoren.
Serpentin [Mg,Fe,Ni,Co,Cr]6Si4O10(OH)8 ist ein ultrabasisches Gestein und hat einen sehr tiefen pH (sauer) zur Folge. Der hohe Schwermetallgehalt wirkt toxisch, es hat kaum Calcium. P, N und K sind limitierende Faktoren. Auf diesem extrem schwierigen Standort hat sich eine eigene Flora entwickelt, insbesondere viele Endemiten.
Pflanze und Umwelt stehen in einer wechselseitigen Beziehung. Gewisse Pflanzen haben sich so an einen Standort angepasst, dass sie anderswo nicht gedeihen können: Zeigerpflanze. Umgekehrt kann man aber auch von der lokalen Umwelt auf zu erwartende Pflanzeneigenschaften schliessen.
Vorsicht bei der Verwendung von Pflanzen als Umweltzeiger:
Trotz diesen Problemen werden in der Praxis (z.B. Umweltbüros) Zeigerpflanzen verwendet.
E. Landolt veröffentlichte 1977 ökologische Zeigerwerte für die schweizer Fauna. Bei diesen Zahlen handelt es sich um Mittelwerte bezüglich des ökologischen Optimums. Um Aussagen über den Standort zu machen, sollte man daher möglichst viele Pflanzen berücksichtigen!
Ein X anstelle einer Zahl bedeutet, dass die Pflanze bezüglich dieses Faktors keinen Bereich bevorzugt. Beispiel Rotbuche (Fagus silvatica): F3, RX, N3, L2, T3, K3.
Raunkiaer klassifizierte 1934 die Pflanzen danach, wie ihre Meristeme (Triebspitzen) erhalten und geschützt werden. Die Lage der Triebspitzen und Knospen hängt von den Umweltbedingungen ab.
Dieses System funktioniert in der Praxis erstaunlich gut. Für beliebige Gebiete lässt sich ein Spektrum an Pflanzentypen angeben.
Lebenszyklus ist das Muster von Wachstum, Differenzierung und v.a. Fortpflanzung. Viele Wüstenpflanzen benötigen für den ganzen Lebenszyklus nur gerade 6 Wochen; Bambus mehrere Jahre.
Grösse. Der augenscheinlichste Aspekt im Lebenszyklus eines Organismus. Besonders veränderlich bei modularen Organismen. Grosse Pflanzen betreiben viel Aufwand für das Wachsen, d.h. es bleibt nur wenig für die Fortpflanzung.
Wachstum und Entwicklung. Wachstum ist Grössenzuwachs, Entwicklung aber die fortlaufende Differenzierung der Pflanzenteile. Eine schnelle Entwicklung ist nützlich, weil sie eher zur Fortpflanzung führt.
Reproduktion. Wieviel Energie soll eine Pflanze in die Samenproduktion (Fortpflanzung) und wieviel in das Wachstum stecken? Vgl. auch semelpare (einmal blühen und dann absterben) vs. iteropare (mehrmaliges Blühen) Pflanzen.
Jede Pflanze muss ihre Ressourcen für verschiedene Aufwendungen wie Wachstum, Schutz und Fortpflanzung einsetzen. Um eine lange Lebensdauer und eine starke Vermehrung zu erreichen, müssen die "trade-offs" sorgfältig abgewogen werden: Mehr Fortpflanzung bedeutet weniger Wachstum etc.
Beispiel Douglastanne: Breite Jahresringe (=viel Wachstum) gehen einher mit wenigen Zapfen (=geringe Vermehrung) und umgekehrt.
Oft diktieren Umweltbedingungen, wie die Ressourcen aufgewendet werden sollen. Wenn sich zum Beispiel die Schwermetallkonzentration erhöht, muss die Pflanze mehr in ihren Schutz investieren. Habitate wirken so als Schablonen im Lebenszyklus!
Man unterscheidet zwei gegensätzliche Habitate, r (extrem unvorhersagbar, z.B. Ackerland) und K (extrem stabil, z.B. Regenwald).
In r-selektierenden Habitaten findet man Pflanzen mit
Diese Eigenschaften erlauben es der Pflanze, sich schnell an die ändernde Umgebung anzupassen. Beispiel: Birke.
In K-selektierenden Habitaten findet man Pflanzen mit
Sie sind an ein Konstantes Umfeld angepasst und einer starken Konkurrenz unterworfen. Beispiel: Buche.
In Ergänzung zum einfachen r/K-Schema stellte Grime eine Klassifikation der Habitate nach ihrer Gunst und Störungsanfälligkeit auf. Je nach dem, wo sich ein Habitat in diesem zweidimensionalen Raum befindet, haben die Pflanzen eine andere Überlebensstrategie:
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gute <--- Bedingungen ---> schlechte | |
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Störungsanfälligkeit |
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Die Bedingungen im rechten oberen Feld sind so schlecht, dass kein Leben denkbar ist. Ein Beispiel für ein Habitat mit Ruderalstrategie ist eine Kiesbank im Fluss.
Ein Vulkanausbruch oder ein fallender Baum ist eine Störung. Ein neues Habitat entsteht, welches nach und nach von verschiedenen Arten besiedelt wird: Sukzession.
Sukzession := nicht saisonales, gerichtetes, kontinuierliches Muster von Besiedlung und Aussterben von Populationen an einer Lokalität.
Sukzession ist ein wichtiges ökologisches Konzept und kann wie folgt typisiert werden:
Der Muldrowgletscher (Alaska) bildete in mehreren Vorstössen und Rückzügen verschieden alte Terrassen, welche sich in unterschiedlichen Stufen der Sukzession befinden.
Umweltveränderungen. Da Stickstoff im Gestein nicht vorkommt, muss er aus der Luft besorgt werden. Pflanzen mit dieser Fähigkeit heissen Stickstoffixierer (z.B. Erle). Die ursprünglichen Kiesböden können kaum Wasser speichern bis sich genügend organische Substanz gebildet hat. Der Boden-pH ist zu Beginn sehr hoch (8) und sinkt dann im Verlauf der Bodenblidung ab. Die zunehmende Pflanzenbedeckung dämpft den Wind und ermöglicht immer höheren Pflanzen das Wachstum. Bei der Bildung von Permafrost können Pflanzen nur noch in der sehr sauren Moosauflage wurzeln.
a) Clements formulierte 1916 als erster das Konzept der Sukzession. Er stellte ein 5stufiges Modell auf:
b) Connell und Slatyer postulierten drei alternative Modelle: Förderung, Toleranz und Hemmung. Förderung entspricht dem Modell von Clements. Spätere Arten sind von der Vorbereitung früherer Arten abhängig. Typisch für primäre Sukzessionen. Toleranz: Alle Pflanzen können von Anfang an wachsen; nur wenige können aber die sich verändernde Umwelt tolerieren, alle anderen verschwinden wieder. Typisch für sekundäre Sukzessionen. Hemmung: Frühe Arten schaffen Bedingungen, die das Auftreten anderer Pflanzen verhindern. Sukzession ist dann nur möglich, wenn Störungen auftreten. Zum Beispiel wenn das Militär Granaten ins Schilf schiesst, können in den lichten Stellen Bäume wachsen...
Frühe Sukzessionspflanzen selektieren auf schnelles Wachstum (r-Strategie). In Konkurrenz mit späteren Arten können sie nicht bestehen (späte Arten selektieren also auf Ausdauer/Konkurrenz, K-Strategie) und müssen daher schnell wachsen und die verfügbaren Ressourcen aufbrauchen. Eine hohe relative Wachstumsrate ist eine entscheidende Eigenschaft dieser kurzlebigen Arten. Schattentoleranz ist ein Faktor für den Erfolg der späteren Arten. Bei geringen Lichtstärken können späte Arten schneller wachsen als frühe. Frühe Arten haben daher oft mehrschichtige Belaubung (z.B. Blätter am ganzen Stiel/Zweig) späte einschichtige (nur an den Stielenden Blätter). Die frühen Besiedler haben eine effiziente Samenausbreitung und sind früh fruchttragend. Späte Arten haben grössere Samen, schlechtere Verbreitung und lange Juvenilphase.
Klimax meint die stabile, endgültige Pflanzengesellschaft am Ende einer Sukzession. Trotz gleichen Standortbedingungen beobachtet man verschiedene Klimaxvegetationen. So ist das typische Waldmosaik nicht nur vom Boden abhängig, sondern ebenso davon, welche Art (zufällig) zuerst am Standort ankam. Diese Art hat dann für ihre Sämlinge günstige Verhältnisse geschaffen, es stellt sich ein stabiler Zustand ein. Klimaxvegetation im Jura: Buchenwald und im Mittelland: Eichenwald.
Auch eine Klimaxvegetation ist nur scheinbar stabil: Pflanzen wachsen, sterben und werden durch andere ersetzt.
Man unterscheidet vier verschiedene Phasen im Leben einer Pflanze: Pionier, Aufbau, Reife und Zerfall. Jede Pflanze verhält sich charakteristisch in diesen vier Phasen, der Frauenmantel (Alchemilla alpina) beispielsweise zeigt typische Wachstumsraten: langsam - schnell - langsam.
In der Gemeinschaft leben Pflanzen in unterschiedlichen Lebensphasen nebeneinander. Dadurch entstehen wechselnde Vegetationsmosaike. Beispiel: Besenheide (Calluna vulgaris) und Adlerfarn (Pteridium) besiedeln die gleichen Standorte, es dominiert jedoch stets die Art, die sich gerade in der Aufbauphase befindet. Dadurch entsteht ein Muster, das sich ca. alle 20 Jahre ändert!
Eine andere Ursache für Vegetationsmosaike ist die Waldverjüngung. Entsteht im Regenwald durch einen umgestürzten Baum eine Lücke, kommt Licht an den Boden und neue Bäume können nachwachsen. Wichtig: Die Muster sind in beiden Fällen autogen und nicht auf Bodenfaktoren zurückzuführen! Weitere Beispiele (Buchenwald, wellenartige Verjüngung durch Wind) im Skript. Bei uns ist diese natürliche Dynamik äusserst selten wegen der intensiven Waldpflege.
Pflanzen können nicht bestimmen, wo sie wachsen wollen, sehr wohl aber wann. Die wichtigste Entscheidung im Leben einer Pflanze lautet deshalb: "Soll ich keimen?" Die Samen werten dafür verschiedene Informationen aus:
Oft sind Tiere für den Standort der Keimung verantwortlich: Der Eichelhäher vergräbt Eicheln der Stieleiche und vergisst dann, wo er sie versteckt hat. Eicheln, die nur auf den Boden fallen, keimen nicht.
Wenn ein Samen zu früh keimt, findet er ungünstige Umweltbedingungen vor, wenn er aber zu spät keimt, werden andere schon vor ihm gekeimt haben und ihn konkurrenzieren! Ein besonders günstiger Standort zum Keimen ist daher die Lücke: Kaum Konkurrenz und genügend Strahlung, Nährstoffe, etc. Lücken entstehen durch Baumfall, Maulwurf, Tierdung,... Wenn ein Same die oben aufgelisteten Informationen geschickt auswertet, sollte es ihm gelingen, genau dann zu keimen, wenn er in einer Lücke ist.
Aufgrund von Pollendiagrammen kennt man die Vegetationsgeschichte in Europa seit der Würmeiszeit. Vor 12'000 Jahren wurde es wärmer. Zuerst gab es eine offene Tundra, viele Gräser und Weiden, es folgte Birke und Föhre. Anschliessend kam der Eichenmischwald (Ulme, Eiche, Esche, Erle). Vor 4'000 Jahren ging die Ulme zurück, die Erle kam auf, bis dann etwa vor 3'000 Jahren die Buche dominierte. In den letzten Jahren ist der Einfluss des Menschen sichtbar (Gräser, Getreide).
Das Verständnis der Pflanzengeschichte ist wichtig zum Verständnis der Gegenwart und um abzuschätzen, wie lange heutige anthropogene Veränderungen sich auswirken werden!
Pollen = Blütenstaub sind kaum abbaubar und für jede Art typisch. Verschiedene Bäume bilden jedoch ganz unterschiedliche Mengen Pollen (Eichen: sehr viel, Linden: wenig). Pollen werden ganz unterschiedlich weit transportiert durch Wind, Touristen, etc...
14C entsteht in der oberen Atmosphäre unter dem Einfluss kosmischer Strahlung, ist jedoch nicht stabil. Lebende Pflanzen nehmen 14C auf und bauen es in ihre Zellen ein, wo es mit einer Halbwertszeit von ca. 5730 (?) Jahren zerfällt.
18O ist schwerer als 16O: Letzteres verdunstet daher leichter, gelangt aber mit dem Regen wieder zurück in die Ozeane. Während Eiszeiten wird viel Wasser in Gletschern auf dem Land gebunden. In den Ozeanen bleibt relativ mehr 18O zurück.
In der Kreidezeit vor rund 100 Mio Jahren entwickelten sich die Blütenpflanzen. Seither gab es grosse Veränderungen in der Verteilung der Landmassen (Pangäa zerfällt...) und im Klima. Zu Beginn des Tertiärs war es wärmer als heute und es herrschte eine artenreiche tropische Vegetation.
Der Quartär (2 Mio yBP bis heute) war geprägt von den Eiszeiten. Dies führte zum Aussterben vieler Arten in Europa, z.B. die Sequoia, welche in Nordamerika wegen den N-S verlaufenden Gebirgen überleben konnte. Sich schnell ausbreitende Pflanzen waren im Vorteil (r-Selektion).
Die Vegetationsphasen in den Interglazialen sahen immer gleich aus:
Die typische Glazialflora Europas bestand trotz der Kälte nicht nur aus akrtischen Pflanzen, denn wegen den kontinentaleren Verhältnissen und den anderen Tageslängen konnten auch wärmeliebendere Pflanzen Fuss fassen.
Mit der Erwärmung in der Nacheiszeit wanderten viele Pflanzen aus warmen Gebieten wieder nordwärts. Die Migrationsrate ist von der Samenverbreitung abhängig: Die Eiche kann dank dem Eichelhäher bis zu 5 km pro Jahr zurücklegen. Pflanzen mit kleinen leichten Samen, die vom Wind transportiert werden (z.B. Birke, Föhre) sind ebenfalls sehr schnell. Die Rosskastanie mit ihren schweren Samen wurde erst durch den Menschen wieder eingeführt!
Auch die Veränderung der Böden führte zu Vegetationsveränderungen. Die Linde erträgt die saurer werdenden Böden schlechter als die Buche und wurde zurückgedrängt. Schliesslich spielt auch der Einfluss des Menschen eine immer grössere Rolle: Abholzung zur Energiegewinnung, für Bauholz, als Tierfutter (Ulme) und die Umweltverschmutzung (saurer Regen & Co.) hinterlassen ihre Spuren. Von Diatomeen in Sedimenten lässt sich auf den pH schliessen: Die Übereinstimmung mit der Industrialisierung ist auffallend.
Autotrophe (grüne, assimilierende) Pflanzen sind die Grundlage für die Primärproduktion. Durch die Photosynthese wird Sonnenenergie in latente Energie in Form von Glukose umgewandelt:
6CO2 + 6H2O <---> C6H12O6 + 6H2O
nach rechts: Photosynthese, nach links: Atmung
Primärproduktion ist die Rate, mit der Biomasse pro Flächeneinheit von Pflanzen erzeugt wird (in Joules pro m2 und Tag oder kg pro ha und Jahr).
Primärproduktion ist also die von kohlenstoffixierenden Organismen (pro Fläche und Zeit) produzierte Stoffmenge. Für menschliche Nutzung ist v.a. die ÖPP interessant:
Hochmoor
NÖP > 0 Biomasse entsteht
Wald
NÖP = 0
Landwirtschaft
NÖP < 0 Biomasse wird entfernt!
Sekundärproduktion ist die Umwandlung von pflanzlicher in tierische Substanz durch Konsumenten. Dabei ist das Verhältnis von pflanzlicher zu resultierender tierischer Masse sehr schlecht (1:10).
Destruenten bauen schliesslich die Biomasse in anorganische Substanzen /Ausgangsstoffe ab.
PAS: Photosynthetisch aktive Strahlung (= Energie-Input)
Mit dem Bombenkalorimeter wird der Energiegehalt von Pflanzenmaterial gemessen. Dabei wird durch Verbrennen der Energiegehalt pro Trockengewicht in kJ/g bestimmt. Beispiele: Kohlenhydrate 17, Terpene (Geruchsstoff) 46, Blatt im trop. Regenwald 17, Blatt in der Tundra 21 (gespeicherte Energie in Form von Lipiden). Effizienz := (umgewandelte Energie) / (aufgenommene Energie).
Die Primärproduktion kann auf verschiedene Arten gemessen werden:
Regenwälder, Sümpfe und Marschen, Algenmaten und Riffe (Auftriebszonen wie Island und Kalifornien) sowie Flussmündungen sind Orte hoher Primärproduktion. Offenes Meer, Wüsten und Tundren sind durch minimale Primärproduktion gekennzeichnet. Limitierende Faktoren sind v.a.
Die Effizienz (NPP/PAS) von Kulturpflanzen: Rottanne 2.4%, Zuckerrohr 1.9%, Reis 2.2%
Kreisläufe zwischen Umwelt und Biomasse unterteilt man in
Im Zusammenhang mit Kreisläufen interessiert man sich für die Vorräte, die Flüsse, die Einträge und die Verluste.
Im geschlossenen Waldkreislauf sind die Jahresnährstoffzyklen fast Null. In Wäldern der gemässigten Zone sind viele Nährstoffe in der Streu- und Humusschicht gespeichert. Von da gelangen sie wieder in den Nährstoffkreislauf der Pflanzen. Im trop. Regenwald befinden sich fast alle Nährstoffe in der Biomasse und kaum im Boden. (Der Boden selbst ist unfruchtbar; mit der Rodung werden dem System fast alle Nährstoffe entnommen!!!) Der Nährstoffzyklus ist sehr schnell, was viele Nährstoffe im System erlaubt (vgl. schneller Jongleur hat viele Bälle).
Die Abbaurate k = jährlicher Streuanfall / Streuvorrat ist kritisch für das Funktionieren eines Ökosystems. Der Wert von k ist typisch für ein Ökosystem: Trop. Regenwald k=1.0 (1 Jahr), Tundra k<0.01 (100 Jahre für den Abbau).
Der Prozess der Nährstoffakkumulation im Boden steuert die Sukzession. Die Pflanzen verbessern dabei ihre Bodenbedingungen selbst, indem sie z.B. Nährstoffe aus der Tiefe an die Oberfläche "pumpen". Durch die Verwitterung des Muttergesteins werden Nährstoffe (P,K,...) frei. Anorganisches P wird von Mikroorganismen in org. P umgewandelt, welches von den Pflanzen verwertet werden kann. Auch durch Regen gelangen Nährstoffe ins System. Je nach diesen Faktoren braucht die Sukzession verschieden lange.
Wald hat eine ausgleichende Wirkung auf den Wasserhaushalt. Nach starken Regenfällen schwellen die Flüsse verzögert und weniger stark an. Überschwemmungen sind seltener. Entwaldung hat aber nicht nur den Verlust dieser hydrologischen Eigenschaft zur Folge, sondern auch den Verlust der Nährstoffe, die die Vegetation angesammelt hat. Besonders dramatisch ist dies in den trop. Regenwäldern, siehe oben!
Destruenten (Reduzenten, Zersetzer) sind Organismen, die sich von totem organischem Material ernähren. Beispiele: Bakterien, Regenwürmer, ...Geier. Bei der Zersetzung von org. Material findet eine komplizierte Sukzession von Destruenten statt. Zellulose wird durch Pilze abgebaut, von diesen ernähren sich Bakterien und Amöben (Protozoen). Sterben diese ab, werden sie von anderen Bakterien zersetzt, etc. --> Nahrungskette der Destruenten.
Bei der chemischen Analyse von Streu und Destruenten stellt man fest, dass die Streu selber relativ nährstoffarm ist (wenig N und P), die wahren Nährstoffspeicher sind die Detritivoren und Pilze. Die Zusammensetzung der Streu ändert sich je nach Material mehr oder weniger schnell, da z.B. Zucker und Zellulose schnell abgebaut werden, Lignin aber lange braucht.
Gewisse Pilze leben schon auf Blättern oder Nadeln, wenn diese noch leben. Stirbt das Blatt ab, besiedeln es kurzlebige Organismen, die schnell viel abbauen und wieder absterben (r-Strategen). Später, wenn die Blätter in der Of-Schicht liegen, folgen K-Strategen, die schwer Zersetzbares abbauen und länger leben.
Schwer abbaubare Stoffe bilden Ausgangsstoffe für die Huminstoffsynthese, z.B. Lignin, das neben Zellulose der Hauptbestandteil von Holz ist. Es besteht aus aromatischen Kernen, den Benzylringen, die von Pilzen kaum angegriffen werden. Auch Polyphenole (u.a. Pflanzenfarbstoffe), Chitin (Insektenteile) und Uronsäure (Bakterienzellwände) sind schwer abbaubar.
Enzyme bauen je nach Art der Streu verschiedene Humuskomplexe auf: Fulvosäuren, Huminsäuren und Humine. Die Form der Humusauflage wird durch Klimaverhältnisse, Wasser-, Nährstoff- und Aciditätsbedingungen bestimmt: Mull, Moder, Rohhumus.
Der Umsatz in sommergrünen Laubwäldern auf Braunerde ist wesentlich grösser als in einem Koniferenwald auf saurem Podsol. Hier hat es viel weniger Bodenorganismen, die die Streu abbauen. Laubbäume mit Blättern, die schnell abgebaut sind und ein tiefes C:N-Verhältnis haben, gelten als Bodenverbesserer (nährstoffreich), z.B. Schwarzerle (Alnus glutinosa), Esche (Fraxinus excelsior), Hagebuche (Carpinus betulus). Die zugehörige Humusform ist der Mull, pH 5.
Die Streu von Nadelbäumen ist schwer abbaubar und hat ein hohes C:N-Verhältnis. Der Abbau kann 5 Jahre dauern! Die Humusform ist Moder, evtl. sogar Rohhumus, pH 4 - 4.5. (Im trop. Regenwald fällt der pH sogar auf 3.5)
In der alpinen Stufe herrschen schlechte Abbaubedingungen, d.h. der Boden hat wenig Nährstoffe. Düngereintrag durch Tiere (N) verändert die Bedingungen. Es ändert die Vegetation und den Humustyp. Wo Magerzeiger wuchsen (Borstgras, Immergrüne Segge) findet man Nährstoffzeiger (Alpenampfer, Horstbildende Schmiele).
Zusammenstellung von UJR, letzte Änderung 13-Sep-1999, basierend auf dem Vorlesungsskript, einer Zusammenfassung von <unbekannt>, Blättern von Heidi Haag (Vorlesung 12 und 13) und meinen Notizen.